有丝分裂(mitosis)也称间接分裂(indirect division), 是高等真核生物的体细胞分裂的主要方式。有丝分裂是细胞分裂的一系列事件连续发生和发展的过程。有丝分裂持续时间约0.5～2小时，是一个连续的动态变化过程，包括细胞核分裂和胞质分裂，也是形态学变化最为丰富的时期。根据分裂细胞的形态和结构的变化，以细胞核分裂为坐标，即从细胞分裂开始到细胞核分裂的过程，通常人为地将有丝分裂划分为五个时期：①前期；②前中期；③中期；④后期；⑤末期。此外，胞质分裂期则可从有丝分裂的后期启动，延续至末期。通过核分裂及胞质分裂两个过程，借助于细胞骨架的重排，有丝分裂的细胞实现了染色体及胞质在子代细胞中的均等分配。染色质凝集、纺锤体及收缩环的形成是有丝分裂活动中的三个重要的特征，也是生物长期进化的结果。蛋白质磷酸化与去磷酸化是有丝分裂中染色质凝集与去凝集、核膜解聚与重建等变化产生的分子基础。

分裂前期核内染色质开始凝集

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前期(prophase)细胞变化的主要特征为：染色质凝集、分裂极确定、纺锤体形成、核仁缩小解体。

1、染色质凝集成染色体 伴随核仁缩小、消失，间期核松散染色质纤维螺旋化并发生折叠，导致染色质纤维凝集变粗变短是细胞进入有丝分裂前期的标志。在染色质凝集过程中，因染色质上的核仁组织中心组装到了所属染色体中，导致rRNA合成停止，核仁开始逐渐分解，并最终消失。

2、分裂极确立和纺锤体的形成 随着染色质的凝集，原来分布于细胞同一侧并已经完成复制的两个中心体(centrosome)开始沿核膜外围分别向细胞的两极移动，它们最后到达的位置将决定细胞分裂极。中心体是与染色体分离相关的细胞器，每一中心体由一对中心粒(centriole)及周围无定型基质所构成，这些无定型基质中包含微管蛋白、微管结合蛋白、马达蛋白以及一些与细胞周期调控有关的蛋白质。中心体是细胞的微管组织中心之一，其周围放射状分布着大量微管，这些微管与中心体一起被合称为星体(aster), 星体周围微管在细胞分裂中发挥重要的动力学作用，可分为三类：①极微管：极微管为两个星体之间在赤道附近重叠的微管，重叠区微管在动力蛋白的作用下相互滑动，促成星体向两级移动；②动粒微管：动粒微管从中心体发生，另一端与染色体动粒结合，其主要作用是通过动粒微管缩短而将染色单体拉向两极；③星体微管：星体微管位于星体周圃，游离端伸向胞质。

经细胞分裂间期已复制后的中心体完全分裂为两个，形成两个星体，星体中的马达蛋白以星体微管作为轨道，利用ATP水解提供的能址沿微管移动，牵引两个子中心体彼此分离，移向细胞的两极，最终两个星体以各自的中心体为两极形成纺锤体。纺锤体(spindle)是在分裂期出现的特化的亚细胞结构，是一种临时性的梭形细胞骨架结构，由星体微管、极微管和动粒微管纵向排列组成，由中心体作为两极，因状如纺锤而得名。

分裂前中期细胞核膜崩解

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前中期(prometaphase)细胞变化的主要特征为：核膜崩解、完成纺锤体的装配、染色体列队。

核纤层降解、促发核膜崩解 在前期末，因核纤层蛋白多肽链的多个位点发生磷酸化，致使核纤层降解，随后核膜破裂，形成许多断片及小泡，分散于胞质中，在核膜重建时，上述小泡将成为新核膜的组分。

纺锤体“捕捉”染色体、完成纺锤体装配，形成有丝分裂器 在前期，两个星体向两极移动，形成分裂极。在驱动蛋白以及其他微管结合蛋白的协助下，由星体发出的极微管、其游离端在赤道面处相互交叠或相互搭桥，形成纺锤体的基本架构；而星体微管与细胞质中的细胞骨架相结合，发挥稳定星体位置的作用；动粒微管与染色体主隘痕部位的着丝粒-动粒复合体结合，捕捉染色体。纺锤体（包括星体和三种星体周围微管）及与之结合的染色体共同构成有丝分裂器(mitotic apparatus)。

染色体列队 前中期，纺锤体两极距离较短，赤道面直径较大，与同一条染色体相连的两极动粒微管并不等长，随着动粒微管的不断聚合与解聚，这种牵引作用造成染色体在震荡中向细胞中央赤道面移动。

分裂中期染色体排列在细胞中央的赤道面

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中期(metaphase)的主要特点是由于同一条染色体相连的两极动粒微管等长而达到力量平衡，导致所有染色体排列在细胞中央的赤道面上。此期染色体在形态上比其他任何时期都短粗，同时两条姐妹染色单体的臂较易分离，故特别适合于进行染色体数目、结构等细胞遗传学的研究。

分裂后期细胞姐妹染色单体分离

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后期(anaphase)细胞变化的主要特征是染色体两姐妹染色单体分离并移向细胞的两极。

姐妹染色单体分离的原因主要与染色体着丝粒分裂有关；姐妹染色单体原先在着丝粒处依靠粘连蛋白相连，后期粘连蛋白复合体被蛋白酶剪切而崩解，粘合力减小、消失，导致两侧动粒微管对染色单体的拉力与黏连蛋白粘合力的平衡打破，两边的拉力占上风，于是姐妹染色单体分开，而分离后的姐妹染色单体各自成为一个独立的染色体，即子代染色体。

分离后形成的子代染色体以基本相同的速度向两极移动。这种移动是由纺锤体的不同微管参与的两种机制共同作用下实现的。由此可将后期分为后期A和后期B。后期A主要由动粒微管变化介导的。动粒微管解聚而缩短，促发子代染色体向两极移动。后期B主要由极微管变化介导的。在后期A的基础上，极微管聚合而伸长，通过重叠部分微管的长度的增长及彼此间的滑动，同时伴随星体微管向外的作用力，共同促成纺锤体逐步拉长，进一步促进子代染色体移向两极。

分裂末期细胞实现核分裂

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末期(telophase)细胞主要的特点是子代细胞的核重建。随着后期末染色体移动到两极，染色体被平均分配的完成，发生了和分裂前期相反的染色体解聚的过程。两套子代染色体分别到达纺锤体两极，动粒微管消失，核膜重新形成，染色体去浓缩恢复间期染色质形态，核仁重新出现。至此，两个子代细胞的核形成，核分裂完成。

依靠收缩环实现胞质分裂

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胞质分裂(cytokinesis)是指母细胞胞体一分为二的过程。一些多核细胞（如破骨细胞、骨骼肌细胞和肝细胞）只发生核分裂而无胞质分裂，因而成为多核细胞。但是在典型的有丝分裂中，胞质分裂伴随每次核分裂发生。胞质分裂通常开始于有丝分裂后期，完成于末期。

1、收缩环实现胞质分裂 当细胞分裂进入后期末或末期初，在中部质膜的下方，出现了由大量肌动蛋白和肌球蛋白聚集形成的环状结构，即收缩环(contractile ring)。此时胞质中的纺锤体也逐渐解体，残存的微管及一些痰泡也聚集于子代细胞核之间的细胞中部，所形成的环形致密层称为中体。由收缩环中肌动蛋白、肌球蛋白装配而成的微丝束，通过相互滑动使收缩环不断缢缩，直径减小，与其相连的细胞膜逐渐内陷，形成分裂沟，细胞表面出现皱皱褶；随着分裂沟不断加深，细胞逐步凹陷，当分裂沟深至中央时，一方面细胞在此发生断裂，由收缩环完成胞质分裂，另一方面通过细胞内小泡融合插入收缩环邻近的细胞膜，用于补充细胞膜，保证新分裂形成的细胞与亲代细胞具有相似的表面积。

一些多核细胞（如破骨细胞、骨骼肌细胞和肝细胞）只发生核分裂而无胞质分裂。现已知道，分裂沟发生的时间及部位与纺锤体的位置密切相关，纺锤体的位置决定着两个子代细胞的大小，当纺锤体处于细胞中央时，细胞对称分裂，产生的两个子代细胞大小均等，成分相同。相反，不在细胞中央的纺锤体将导致细胞不均等分裂，所产生的子代细胞在大小与成分上均有差异。

2、细胞器的非绝对均等分配 每个子细胞必须得到母细胞中基本的细胞成分，包括各种膜性细胞器。当细胞进入有丝分裂后期，细胞器的数目或体积都大致扩增一倍，如线粒体通常其数量可在每个细胞周期中简单加倍、内质网和高尔基复合体则体积加大等，在胞质分裂阶段，各种细胞器较为均匀，但非数佩绝对均等地分配到子细胞。